大闸蟹会痛吗？无脊椎动物疼痛研究

把张牙舞爪的螃蟹活活煮熟，或者把活蹦乱跳的大虾生剥成虾仁——在满足你口腹之欲的时候，你有考虑过它们的感受吗？图片来源：wenming.cn

（文/Tamar Stelling）一位科学家和一位海鲜大厨一同走进酒吧。“我们有着共同的兴趣，”科学家说，“我拿甲壳动物搞研究，而你拿它们做菜。”但厨师只想知道一件事，那就是，它们会感到痛吗？

罗伯特·埃尔伍德（Robert Elwood）在爱尔兰北部海岸一家当地的酒吧遇见电视节目主厨里克·斯泰因（Rick Stein）时，已经研究虾蟹近30年了。但他依然被这个问题给难住了。他说：“这是我第一次考虑这个问题。”

虽然一些人觉得，把龙虾活煮了，或者扯下螃蟹的蟹钳后把它们再扔回海里，诸如此类的想法很可怕，但这种看法仅仅源于直觉而已。我们对这些动物——或者说无脊椎动物——是否真能感受痛苦，近乎于一无所知。埃尔伍德的经验是，一些研究者觉得它们理所当然有痛觉，另一些则认为它们理所当然没有痛觉。他说：“几乎没人说过，我们需要知道这个问题的答案。”

全球食品工业每年饲养或捕捞的无脊椎动物，从虾和乌贼到黄蜂和蠕虫等，数以十亿计。但与它们的脊椎动物表兄（猪、鸡、鱼等）不同，无脊椎动物实际上是不受法律保护的。“在职业生涯早期我就意识到，法律上谈到动物时，是不包括无脊椎动物的，”瑞士苏黎世的国际动物法律和伦理顾问安托万·哥切尔（Antoine Goetschel）说，“一直以来，人们通常认为无脊椎动物不会感觉到痛苦，因此它们出局了。”

但局势正在改变。由于相对复杂却又没有那么多繁文缛节，无脊椎动物成了许多研究者首选的实验动物。同时，在欧盟和其他地方，以工业规模饲养昆虫的计划已经在酝酿中。埃尔伍德和其他研究者也正在寻找有可能影响到这些进展的证据。证据找到得越多，我们就越需要重新思考这种仅仅因为有没有脊椎就存在天壤之别的差别对待。

然而，疼痛是很难测试的。它不能被直接测量或指出，甚至连定义都不容易。当然，我们感觉到痛的时候知道它存在。但当我们处于疼痛中时，别人只能从我们口中获取这个信息。我们怎么才能说出，动物正在承受痛苦？从笛卡尔认为所有非人类的动物仅仅像机器人一样，没有自我意识没有感觉能力以来，我们走过了很长的路。但是许多我们认为已知的事物，仍然是基于猜想的。

我们往往对熟悉的动物，特别是其他哺乳动物，心怀同情。许多动物和我们在疼痛中的反应是一样的，比如护理伤口。解剖学的相似性提供了更多线索。既然我们能够感觉到疼痛，由此联想到那些中枢神经系统的组织结构与我们相似的动物也能感觉到疼痛，看起来就是符合逻辑的。这便包括了所有的脊椎动物，从哺乳动物到鸟类，甚至包括鱼类。但是对于螃蟹、乌贼或黄蜂，这种类比就失效了。它们是全然不同的奇怪生物。

那我们该如何回答斯泰因的问题呢？自 8年前遇到斯泰因之后，埃尔伍德就着手寻找解答的方法。他说，一开始就以类比来立论是愚蠢的。“用螃蟹没有相同的生物学来否定螃蟹有痛觉是很可笑的，就好像因为螃蟹没有视皮质就否定它们有视觉一样。”

埃尔伍德与他在英国贝尔法斯特女王大学的同事换了一种解决问题的方法，即观察这些动物的表现。大多数生物体能对意味着潜在损害的刺激做出响应。在动物世界中，从人类到果蝇，广泛发现了一种称为伤害感受器的特殊感受器，这种感受器能感觉到过高的温度、有毒的化学物或者挤压、撕裂之类的机械伤害。比如，当寄生黄蜂将其产卵器插入果蝇幼虫时，幼虫能感觉到，并会把身体卷起来，这个动作会促使黄蜂拔出产卵器。

远不止是反射

但是，当动物对某种我们认为是疼痛的东西作出反应时，不一定意味着动物就是处在疼痛当中。这种反应可能是单纯的反射，其信号并未通过大脑中的所有通路，而是绕过了与疼痛意识相连的神经系统。举例来说，当我们烫到手时，我们会立即且非自主性的将手缩回。疼痛是随后而来一种意识上的感受，要等到信号送达大脑才会开始。因此，埃尔伍德的关键点在于，寻找不止是反射的反应——甲壳动物中等效于跛行或照料伤口的行为。

他开始用对虾进行研究。由于已经研究了很多年对虾，他以为自己知道该期待些什么，即观察到什么样的行为才能说明不止是反射而已。但令他惊奇的是，当他把乙酸刷到对虾的触角上时，对虾开始用它们的前足，以一种复杂的长时间的运动，来梳洗被处理过的触角。更惊奇的是，如果预先局部施用麻醉剂的话，这种梳洗行为就不会出现。

然后他又研究了螃蟹。如果他短暂地电击寄居蟹的某个部位，寄居蟹会用它们的螯长时间的摩擦那个点。食用蟹在移除一只螯之后（这跟在渔业中处理它们的方式一样）会摩擦敲打它们的伤口。有时，对虾和螃蟹会扭曲它们的肢体，去接近一些难以够到的伤口。“这些都不仅仅是反射，”埃尔伍德说，“这是一种长时间的复杂行为，很显然与中枢神经系统有关。”

埃尔伍德又用滨蟹开展了进一步的研究。他将滨蟹放到一个有强光照射的水箱中，水箱里有两个隐蔽处。滨蟹在白天时倾向于躲在岩石之下，因而在这种情况下，它们会选择待在其中一个隐蔽处。然后，他对其中一个隐蔽处的滨蟹施以电击，迫使它们从隐蔽处出来。仅经过了两轮试验，那些被电击的滨蟹就会倾向于改变它们所选择的隐蔽处。“这是一种快速的学习，”埃尔伍德说，“这正是从一个经历过疼痛的动物身上你所期待看到的东西。”

最后，埃尔伍德想观察躲避疼痛的需要如何与其他的欲望竞争。对我们来说，疼痛是一种强大的驱动力，会尽可能的去避免疼痛。但如果回报足够多的话，我们也能战胜本能去忍受疼痛。比如，我们为了长期的好处能忍受牙医的电钻。那什么东西能让一个甲壳动物为了得到它而去忍受疼痛呢？

对寄居蟹来说，一个舒适的家就值得去忍受疼痛。这些动物居住在废弃的海贝中，但如果对贝壳内部施以电击，它们会弃壳而出。埃尔伍德发现，施以电击时寄居蟹弃壳的可能性，不仅仅取决于电击的强度，还取决于它们有多想要这个壳。较好的壳中的寄居蟹要承受更大强度的电击才会被驱赶出来。这意味着，螃蟹在受到有害的刺激时能权衡不同的需求。埃尔伍德表示，这种行为再一次远远超越了反射的范畴。

为了一个更好的“家”，寄居蟹似乎可以忍受更高强度的电击。图片来源：wild-facts.com

这些不仅仅发生在甲壳动物上。美国得克萨斯大学休斯顿健康科学中心的进化神经生物学家萝宾·克鲁克（Robyn Crook）也正在对头足动物，比如乌贼和章鱼，提出许多同样的问题。她说：“我们正在研究一些从来没想到过会发现的东西。”

值得注意的是，克鲁克和同事最近才证明，头足类也有伤害感受器。她还发现，章鱼展示出了大多数我们在脊椎动物中观察到的、与疼痛相关的行为，比如梳洗和保护身体受伤的部分。与触碰其他地方相比，触碰靠近伤口的部位，更容易让它们游走并喷出墨汁。

然而，乌贼感受疼痛的方式可能很不一样。乌贼的鳍被压碎后，伤害感受器不仅很快在受伤区域被激活，而且会蔓延至身体很大的部分——最远能延伸到反方向的鳍。这意味着，受伤的乌贼感觉到痛的时候，并不能准确定位伤口，而会觉得到处都痛。

克鲁克并不确定为什么会这样。但从乌贼的角度出发，她说，这是有意义的。乌贼不像章鱼，它的触手并不能够到身体的许多地方，因此就算它们知道伤口在哪儿，它们也不能照料伤口。同时，乌贼的代谢速度更快，迫使它们得一直运动和捕食。全身的高度敏感性或许可以让乌贼更机敏、更谨慎。比如，克鲁克发现，受伤的乌贼对触摸和视觉刺激会更敏感。“它的长期行为发生了改变，”她说，“这满足了疼痛的一个重要评判标准。”

尽管有了这些研究，这个话题仍然是有争议的。克鲁克说，“由于对疼痛和伦理学感兴趣，我曾被年长的科学家严厉批评过。”其中一个关键点是，如果有无脊椎不再是有无痛觉的界线，那么这条界线应该重新画在哪里才对。毕竟，大约98%的动物物种是无脊椎动物；埃尔伍德和克鲁克也不过是研究了一点皮毛。克鲁克说：章鱼和乌贼的差异表明，余下的无脊椎动物的痛觉体验多样性程度会很高。甲壳动物的神经元数量是几十万个。如果它们有痛觉，那果蝇呢？要知道，果蝇神经系统的规模也与甲壳动物相似。

我们知道，果蝇是具有伤害感受器的，其他昆虫很可能也有。蜜蜂在应用麻醉剂和不用麻醉剂时，对电击的反应也是不一样的。通常来说，昆虫似乎能学会规避有害刺激。但它们能感受这种痛苦吗？

荷兰瓦格宁根大学的汉斯·斯密德（Hans Smid）研究的是寄生黄蜂的大脑和学习行为，他彻底否定这种可能性。“我相信昆虫是绝对没有痛觉的，”他说。

和埃尔伍德一样，斯密德关于痛觉的兴趣也始于一个简单的问题。几年前，一位来访的记者对斯密德把逃出笼子的黄蜂很随意地挤扁表示十分惊讶。那位记者想知道，为什么他能那么热衷于伤害动物。这引起了斯密德的思考。但他很自信，昆虫的行为作为一种相对简单的反射和内在反应，已被很好地理解了。

与甲壳动物不同，昆虫看起来没有与疼痛相关的行为。比如说，如果昆虫的腿毁坏了，它不会去梳洗或尝试保护后面的肢体。甚至在极端情况下，昆虫也没有痛觉的证据。想象一下螳螂在吃一个蚱蜢，斯密德说。当其腹部被打开时，蚱蜢仍然在摄食，即使它们正在被吃掉。

直到最近，人们才发现乌贼也有伤害感受器。图片来源：《新科学家》

没有收获，就没有疼痛

考虑到大脑的相对大小，斯密德所研究的果蝇和寄生黄蜂算是昆虫世界里的天才。但是神经元会消耗大量的能量，因此进化压力会迫使大脑尽可能紧凑。简而言之，必须要有很好的理由才能为疼痛发展出更多的大脑。斯密德认为，昆虫没有这个需要。“对昆虫来说，我没有看到任何进化优势，去维持一套复杂的情感系统，而痛觉正是其中的一个组成部分。”

埃尔伍德同意这是界定问题的有用方法。他说：“从进化的观点来看，对我来说，有意义的产生痛觉的唯一理由就是，能提供长期的保护。”疼痛可以让动物有额外的、可记忆的聚焦伤害源的方法，可以帮助它们在未来避免这种伤害。如果动物的生命周期没有长到能够从中受益，那么疼痛就没有用处——这正是绝大多数昆虫的情况。同样的，一些动物可能单纯只是从一开始就无法规避有害刺激。“藤壶能从这种疼痛的体验中获得好处？”埃尔伍德自问自答道，“对此我很怀疑。”（译者注：因为藤壶是固着生活的，被刺激以后也不能逃走。）

最终，我们又要面对意识问题。像所有主观经验一样，疼痛对每一个个体来说都是私密的，留给我们的只能是有根有据的猜想。但是，埃尔伍德和克鲁克改变了在实验室里对待无脊椎动物的方法。他们现在用尽可能少的动物，同时也让可能的痛苦程度降到最低。他们还在推动别人也这样做。一些改变的迹象也出现了：在世界的某些地方，现在头足类起码获得了一些保护。“我们拓宽了对疼痛和伤害感受的理解，”克鲁克说，“这怎能不吸引人，哪怕是对怀疑论者？”

编译自：《新科学家》，Do invertebrates feel pain?

扩展阅读

法律之外

通常动物福利立法阻止对任何动物造成不必要的痛苦，但在实践上明显存在偏见。“只有杀死或虐待脊椎动物才会真正受到处罚，” 瑞士苏黎世的国际动物法律和伦理顾问安托万·哥切尔说。对无脊椎动物，什么处罚都没有。

例如2013年9月，善待动物组织（PETA）就记录了美国缅因州罗克兰一家龙虾处理工厂的犯罪投诉。PETA录制了工人从活的动物身上扯下爪子，用尖头刺穿它扭动的身体。面对明显残忍的证据，工厂的律师指出，他们没有违反任何规定，因为根本没有这样的规定。律师还认为，龙虾是不能感受到痛苦的。“你不能把龙虾当人看，”一位发言人说，“它们是食物。”

对于实验室动物，这种偏见是明显的。关于实验室动物的规范通常也把无脊椎动物排除在外。但是从2013年开始，在欧盟，乌贼和其他头足类在实验室里获得了名义上的保护。但这在实践中会怎样，还有待观察。

因为我们仍然对无脊椎动物所知甚少，一些人认为，即使有了特定的指导方针，也未必能保证它们安乐。比如说，麻醉剂运用在头足类的效果基本未知。但PETA实验室研究部门的主任贾斯廷·古德曼（Justin Goodman）欢迎这些行动。这些保护也应该扩展到实验室外的动物，他说，“绝大多数头足类动物受到伤害，不是因为实验，而是因为食品加工。”